酵母喜欢氧气吗？酿酒师喜欢氧气吗？

拉格酵母、艾尔酵母你真的了解很多吗？

这两种类型的酵母为什么能酿造出这么多不同风格的啤酒？

嗯，这篇文章就是要解决这些问题的。

酵母和氧气

为什么发酵要在密封环境下进行？

正如我们在上一篇酵母指南中提到的，即便啤酒是氧气的敌人，但是酵母却需要氧气。

通常，酵母转移到麦汁中，在30分钟内就可以消耗麦汁中已有的氧气。在有氧环境下，我们称之为酵母的“有氧呼吸”（图一）因为有氧呼吸能为生命提供最大的能量，所以说，酵母是非常喜欢氧气的。

图一

然而酿酒师却不喜欢氧气，在有氧的环境下，酵母的产物是二氧化碳和水，最后啤酒都没有酒精，那还叫什么啤酒呢？

而当酵母进行无氧呼吸（如图二）的时候，酒精就能产生了。以葡萄糖为例：

图二

隔绝氧气，让酵母在无氧环境下在麦汁中进行生命活动，从而得到乙醇（酒精）。

酿造中有氧环境下的无氧呼吸

其实，在酿造过程中，还有一种方式，使得酵母即便在有氧环境下，也会进行无氧呼吸：当麦汁中的葡萄糖浓度足够高，无论氧气是否充足，酵母都会进行厌氧发酵，这种方式称之为Crabtree effect（中文中有人将其称之为“反巴斯德效应”）。

然而，这种方式的发酵，非常容易让啤酒产生异味，例如，乙醇在有氧的环境下将会氧化成乙醛。

但并不是氧气只会妨碍啤酒酿造。氧气对于酵母控制自身细胞膜的流动性非常有必要，没有适当的通气，酵母会因为控制膜流动性太差，导致发酵停止并产生异味。

所以，在酵母进入麦芽汁里时，酿酒师会进行通气，一方面是让酵母在有氧环境下迅速繁殖，另一方面则是让酵母细胞利用自身储备的糖源来让细胞膜恢复活力，从而得到最佳的渗透状态。

细胞膜的选择性渗透

随着接下来酵母在封闭环境下进行发酵，产生的乙醇会扩散到细胞外。乙醇对于许多生物都带有毒性。保证膜的最佳渗透状态，能让酵母及时地将乙醇运输至细胞外。酵母的健康状况越好，它们就更能耐受酒精，从而完成发酵。

酵母何其丰富？

拉格酵母、艾尔酵母你真的了解很多吗？

虽然如今的生物科技已经发达到前所未至，但酿酒商通常还是学习传统酿酒师们留下的经验进行啤酒酿造。

我们知道，最常用的两种酵母，一种是拉格酵母(S. pastorianus，下图右)，另一种则是艾尔酵母(S. cerevisiae，下图左)。

实际上，如今已经发现的酵母种类有超过500种，被称为“酿酒酵母”的这两种，却只是成百上千种的酵母中其中的两种。而这每一种当中还有数千种不同的酵母菌株，正是有如此不同的酵母，各种不同风格的啤酒出现，才有了前提。

除去这两种，野生酵母（Brett使用最多）和可用于酿酒的细菌也会用到啤酒酿造中。

对于野生酵母，在不特别声明的情况下，我们通常会默认为是Brett酵母，因为这种野生酵母最为常见。但是，那些不属于那艾尔和拉格类的酵母都可以称作野生酵母。

并不是说，只有艾尔酵母和拉格酵母才能酿酒，随着酿酒师们对于野生酵母不断地发现，啤酒出现了更多的可能性。

酵母的絮凝作用

艾尔和拉格酵母为什么能酿造出这么多不同风格的啤酒？

风格的不同，其一是因为原料的使用，例如啤酒花和麦芽都能带来不同的风味，而其二就是酵母的使用了。

酵母除了产生各类风味物质，对于啤酒的外观、口感同样有影响。关于外观和口感这两个方面，就不得不提到酵母的絮凝了。

接近发酵结束时，单个细胞聚集成数千个细胞的团块。 不同的菌株具有不同的絮凝特性。

絮凝的酵母

有些菌株较早絮凝，往往会导致最后酒液中残糖更多、发酵度更低、气泡感不强从而非常柔顺；至于那些不易絮凝的菌株，酒液最后的甜度和顺滑感就更明显了。而且，当酵母不能完全絮凝时，会导致啤酒混浊，并且带有酵母味。

絮凝的主要决定因素是酵母菌株本身。 每种酵母菌株都有自己独特的DNA序列，它决定了细胞表面显示的精确蛋白质组。 细胞壁组成的这些微小差异在絮凝行为中起关键作用并确定菌株的絮凝程度。影响絮凝程度的因素包括麦芽汁的原始重力，发酵温度，接种率(pitching rate)和初始氧含量。 任何影响酵母健康和生长速度的因素都会影响絮凝。

*每个体积单位的麦汁中所添加的酵母细胞数量称之为接种率。

酿酒商习惯将酵母分类为高，中或低絮凝菌株三类。

艾尔酵母在每个类别下都有相应的菌株，而拉格酵母主要是中等絮凝菌株（所以拉格也能给人一种干净清爽，气泡感强的印象）。

常见的，如英国/伦敦啤酒菌株通常是高絮凝菌种；加州/美国啤酒菌株通常是中等絮凝菌株；而德式小麦和比利时小麦所用的酵母则是低絮凝菌株。

口感干净清爽的皮尔森

高絮凝菌株在三到五天内开始絮凝。当它落到发酵罐的底部时，它形成坚实，紧凑的酵母块。

中絮凝菌株则倾向于造具有较低二乙酰和酯含量的“更干净”的啤酒。由于细胞在悬浮液中停留时间更长，它们会使啤酒中的糖更多地发酵，并更大程度地减少双乙酰和其他发酵化合物，得到更加清爽而干净的啤酒。中型絮凝菌株因发酵后更加干净，而使它们非常适合酿造像酒花型风味明显的啤酒。

IPA

酿酒商很少使用低絮凝菌株，因为它们不会沉淀，产生浑浊等问题。但德式小麦和比利时小麦却都是使用都需要低絮凝酵母菌株来产生所需的混浊外观。

低絮凝菌株，不过滤的德式小麦

Tips:

絮凝的一个重要因素是钙。酵母需要某些最低水平的钙才能发生絮凝。麦汁通常含有足够的钙，酿酒师不需要添加更多。如果您使用非常柔软的水，请记住钙的需求。

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